Blue merle - M -lokus

Merle-värin genetiikkaa collienäkökulmasta: mitä M-lokuksesta tiedetään 2020-luvulla?

M-lokus eli merle-geeni on jokaisella koiralla. Merle-geeni ei siis puutu ei-merle-värisiltä koirilta. Kaikilla koirilla on kaikissa geeneissä, myös merle-geenissä, kaksi alleelia: toinen on periytynyt isältä ja toinen emältä. Ei-merle-värisillä koirilla on kaksi m-alleelia (merkitään m/m), niin sanottu ”normaali” alleeli, jota joskus sanotaan myös villityypiksi (wild type, wt). Merle-värisillä koirilla on yksi m-alleeli ja yksi M-alleeli (M/m). M-alleeli on vallitseva eli dominantti m-alleeliin nähden ja siksi koira, joka on perimältään M/m, ilmentää merle-väritystä. Kahden ilmiasultaan merle-värisen koiran yhdistelmiin syntyy pentuja, joilla voi olla kuulo- ja näköongelmia ja joilla saattaa olla runsaasti valkoista väriä. Näitä on kutsuttu tuplamerleiksi, koska ne ovat perineet merle-väritystä aiheuttavan M-alleelin molemmilta vanhemmiltaan. Suomessa merle-merle-yhdistelmistä syntyvien pentujen rekisteröinti kiellettiin vuoden 1998 alusta. Nykyään merle-merle-yhdistelmät ovat kiellettyjä EU-maissa direktiivin perusteella. Joissakin maissa, esimerkiksi Norjassa ja USA:ssa, merle-merle-yhdistelmistä syntyvät pennut edelleen rekisteröidään normaalisti. 

Toisinaan tuplamerleiksi tunnistettavia pentuja syntyy yllättäen myös merle-tricolour-yhdistelmiin. Usein tricolour-vanhempi on itse peräisin merle-tricolour-yhdistelmästä ja kun tätä vanhempaa on tarkemmin tutkittu, on siitä yleensä löytynytkin pieni laikku merle-väritystä. Tricolour-väriseksi luultu koira on ollutkin perimältään merle, mutta asia huomataan vasta, kun sille syntyy merle-värisiä jälkeläisiä. Esimerkiksi näiden piilomerlejen tai minimaalisten merlejen, jotka aiemmin tunnettiin ”kryptisinä merleinä” (huomaa termin muutos, mikä on selitetty myöhemmin tekstissä), tunnistamiseksi haluttiin kehittää geenitesti, jolla merle-alleelin voi tunnistaa koiran perimästä.

Merle-geenin ensiaskeleet

Merle-geeni ja merle-väritystä aiheuttava geenimuunnos tunnistettiin vuonna 2006. Geenimuunnos eli M-alleeli voitiin nyt tunnistaa kaupallisella geenitestillä. Samalla todettiin myös se, että merle-väritystä aiheuttava geenimuunnos on sama kaikilla roduilla, joilla merle-väritystä esiintyy. Geenimuunnoksen monimutkaisuuden perusteella on myös todettu, että eri roduilla olevat geenimuunnokset ovat peräisin samalta esivanhemmalta, koska todennäköisyys, jolla vastaavan geenimuunnos syntyisi uudelleen, on käytännössä olematon. Geenimuunnoksen on arveltu tapahtuneen muutamia satoja vuosia sitten, ennen kuin rodut ovat eriytyneet. Rotujen eriytyessä osalla on esiintynyt merle-väritystä ja erikoisuutensa vuoksi merle-väritys on säilynytkin näissä roduissa, joihin myös colliet kuuluvat. Joihinkin rotuihin merle-väritys on tuotu tarkoituksella risteyttämällä rotuun erirotuinen merle-värinen koira.

M-alleeli on syntynyt niin, että merle-geeniin on tullut ylimääräinen pätkä DNA:ta. Tämä pätkä vaikuttaa geenin toimintaan siten, että geenituotteeseen eli proteiiniin voi tulla ylimääräinen palanen. Tämä palanen taas aiheuttaa sen, että proteiini ei pysty toimimaan yhtä hyvin kuin normaali, m-alleelin tuottama proteiini, ja siksi osa pigmentistä pääsee ”vuotamaan pois”. Kun pigmenttiä on vähemmän, iho ja karva ovat vaaleampia, ja merle-värisillä koirilla mustaa vaaleammat kohdat ovatkin niitä, joista pigmenttiä on ”vuotanut pois”. Merle-väritys ikään kuin muodostuu pohjavärin päälle: niissä kohdissa, joissa merle-geenin tuottama proteiini on toiminut vajavaisesti, karvan väri haalistuu. Collieilla pohjaväri on yleensä tricolour eli musta, mutta soopelimerleillä pohjavärinä toimii soopeli - siksi soopelimerleillä ei ole mustia laikkuja niin kuin blue merleillä. Australianpaimenkoirien red merlen pohjaväri on punainen ja shetlanninpaimenkoirien bi-merlen pohjaväri on mustavalkoinen. Kun pigmenttiä ei ole lainkaan, on tuloksena valkoinen karva. Valkoinen väri voikin aiheutua kahdesta eri syystä: joko pigmentti on erittäin vaaleaa tai pigmentti puuttuu kokonaan. Merle-väritykseen liittyvä valkoisuus koiran rungossa ja päässä johtuu aina pigmentin puuttumisesta.

Yhdestä merle-alleelista useiksi merle-alleeleiksi

Kaupallinen geenitesti osoittautui kuitenkin ongelmalliseksi, sillä M-alleelia löytyi yllättävän paljon ei-merle-värisiltä koirilta, eikä niistä läheskään aina pystytty löytämään merle-värisiä laikkuja. Geenitesti vedettiinkin markkinoilta lisätutkimusten ajaksi. Geenimuunnos ei myöskään selittänyt, miksi piilomerleillä merle-väritystä on niin vähän. Arveltiin, että piilomerleillä olisi M-alleelissa lyhyempi ylimääräinen DNA-pätkä, joka ei toimisi niin hyvin kuin kokopitkä ja siten johtaisi vajavaiseen merle-väritykseen. Tällainen löydettiinkin ei-merle-värisiltä koirilta ja koska tällaista koiraa oli kutsuttu kryptiseksi merleksi, nimettiin lyhyempi merle-alleeli kryptiseksi merleksi Mc (cryptic).

Pian kuitenkin huomattiin, että Mc/m-koirat eivät saaneetkaan merle-värisiä jälkeläisiä, vaikka jälkeläisissä oli Mc-alleelin perineitä pentuja. Vuosien lisätutkimusten perusteella huomattiin, että koirilla esiintyi M-lokuksessa eripituisia ylimääräisiä DNA-pätkiä. Selvittämällä satojen koirien perimän merle-geenin osalta löydettiin yhteys DNA-pätkän pituuden ja koiran värityksen välille. Koirat, joilla oli pidempi ylimääräinen DNA-pätkä, niin sanottu pitkä merle-alleeli, oli useimmiten yleisesti tunnettu merle-väritys, collieilla siis tuttu blue merle -väritys. Sen sijaan koirat, joilla oli lyhyempi kryptinen merle-alleeli, olivat useimmiten tricolour-värisiä. Samalla löydettiin geneettinen selitys harmaanruskeille ja savenharmaille värityksille: näillä koirilla oli merle-alleeli, joka oli pidempi kuin Mc-alleeli mutta lyhyempi kuin tavallinen M-alleeli. Tämä keskipitkä merle-alleeli nimettiin epätyypilliseksi merleksi Ma (atypical). Mc- ja Ma-alleelin välissä on myös välimuoto, Mc+, samoin Ma- ja M-alleelin välissä on välimuoto, Ma+. Merle-alleelin asteikko onkin jatkuva ja tietynpituinen DNA-pätkä vastaa aina yhtä alleelia. Ma/m- ja Ma+/m-koirat ovat joko yksivärisiä, ilman merle-laikutusta, tai niillä voi olla merle-laikkuja. Vielä ei kuitenkaan ole pystytty määrittämään tiettyä merle-alleelin pituutta, jota lyhyemmät johtaisivat tasaiseen väritykseen ja jota pidemmät aiheuttaisivat laikkujen esiintymisen. On mahdollista, että muut geenit vaikuttavat siihen, miten todennäköisesti laikkuja esiintyy.

Mc-, Ma- ja M-alleelien lisäksi löydettiin myös pidempi alleeli, joka nimettiin harlekiinimerleksi Mh (harlequin). On huomattava, että M-lokuksen harlekiinimerle ei liity millään tavalla tanskandoggien harlekiiniväritykseen, joka periytyy H-lokuksen myötä. Mh/m-koirat näyttävät joko tavallisilta blue merleiltä tai niillä voi olla enemmän valkoista kuin yleensä. Mitä pidempi alleeli on, sitä enemmän koiralla esiintyy valkoista. On huomattava myös, että Mh/m-koiran valkoisuus on geneettisesti eri asia kuin S-lokuksen kautta periytyvä valkotekijäisyys (white factored), joka aiheuttaa niin kutsuttua color-headed white -väritystä, jossa yleensä koiran pää on pohjavärin (soopelin, tricolourin tai blue merlen) värinen ja koira on valtaosin valkoinen, toisinaan rungossa saattaa olla pienehköjä pohjaväriä ilmentäviä laikkuja. Harlekiinimerlen valkoisuus taas johtuu siitä, että toisinaan pitkä ylimääräinen palanen haittaa proteiinin toimintaa niin paljon, että pigmenttiä tuottava solu eli melanosyytti kuolee. Merleen liittyvä valkoisuus tapahtuu sattumanvaraisesti missä tahansa osaa kehoa: kun pigmenttiä tuottavia soluja kuolee liian paljon sisäkorvassa tai silmässä, aistielimen toiminta häiriintyy. 

 Kuvat Marko Tuominiemi,  Satu Havukainen, Taru Rekorius ja julkaisusta Murphy ym. 2018.

Ei-merle, joka onkin merle??

Kuten yllä jo mainittu, merle-alleelia kantavat koirat saattavat olla ilmiasultaan tricolour-värisiä (Mc, Mc+) tai hieman haalean mustia/tummanharmaan/harmaanruskean sävyisiä mutta yksivärisiä (Ma, Ma+). Onkin huomattava, että ilmiasultaan merle on eri asia kuin geneettisesti merle! Blue merle -värisestä koirasta voidaan ilmiasun perusteella päätellä, että sillä on merle-alleeli. Kuitenkin Mc/m-koira on ilmiasultaan tricolour mutta perimältään merle, koska sillä on ylimääräinen DNA-pätkä perimässään. Näin ollen Mc/Mc-koira, joka ilmiasultaan on tricolour, onkin perimältään tuplamerle! Miksi siis Mc/Mc-koiralla ei ole ylimääräistä valkoista eikä niihin liity kuulo- ja näköaistin ongelmia? Tähän liittyy myös aiemmin mainittu merle-yhdistelmät kieltävä EU-direktiivi ja esimerkiksi Suomessa oleva rekisteröintikielto, sillä niiden mukaan kaikki geneettisesti merle-merle-yhdistelmät ovat kiellettyjä.

Merle-alleelin toiminnallinen merkitys onkin vielä vähän monimutkaisempi. Kuten yllä on kerrottu, merle-alleeli on geenimuunnos, jossa merle-geeniin on tullut ylimääräinen DNA-pätkä, mikä taas aiheuttaa sen että proteiinissa VOI olla ylimääräinen palanen, mikä taas aiheuttaa sen, että proteiini ei pysty toimimaan yhtä hyvin kuin normaali proteiini. Kun ylimääräinen DNA-pätkä on tarpeeksi lyhyt (eli Mc-alleeli), käytännössä kaikki tuotettava proteiini ei sisällä ylimääräistä palasta vaan tämä merle-alleeli tuottaa täysin normaalia proteiinia, joka toimii täysin samalla tavoin kuin m-alleelin tuottama proteiini. Pidempien alleelien kohdalla vaikutus riippuu kahdesta asiasta: kuinka suuri osa tuotettavasta proteiinista sisältää ylimääräisen palan (eli proteiini on erilainen kuin normaali), ja kuinka pitkä merle-alleelin pituus on. Muuttuneen proteiinin ja normaalin proteiinin välisestä suhteesta riippuu, kuinka paljon koiran väri ”laimenee” - mitä enemmän muuttunutta proteiinia on, sitä enemmän pigmenttiä ”vuotaa pois” ja sitä enemmän väri ”laimenee”. Mitä pidempi merle-alleeli on, sitä suurempi osa tuotettavasta proteiinista sisältää ylimääräisen palasen. Pisimpien Mh-alleelien kohdalla suurin osa tuotettavasta proteiinista sisältää ylimääräisen palan. Ylimääräisen palan koko taas vaikuttaa siihen, kuinka paljon se vaikuttaa proteiinin toimintaan: mitä isompi ylimääräinen pala on, sitä enemmän se vaikuttaa proteiinin toimintaan. Mh/m-koiriin onkin esitetty liittyvän kohonnut riski kuulo- ja näköaistin ongelmille, mutta tätä tukevaa tutkimusta ei tietämykseni mukaan ole julkaistu.

Miten eri merle-alleelien vaikutus proteiinin toimintaan merkitsee yhdistelmiä suunniteltaessa? Lyhyesti, Mc/m-koira voidaan ajatella olevan proteiinin kannalta sama asia kuin m/m-koira ja sen voikin turvallisesti parittaa merle-alleelia kantavien koirien kanssa. Tästä ainoan poikkeuksen tekee Mh/m-koirat: koska Mh-alleelin vaikutuksesta aistiongelmiin ei ole tarpeeksi tutkittua tietoa ja koska Mc-alleelista saatetaan tuottaa myös pienen ylimääräisen palan sisältävää proteiinia, ei Mc/m-koiraa suositella yhdistettävän Mh/m-koiran kanssa.

Mary Langevin on tutkinut satoja koiria, joilla on erilaisia merle-alleelien yhdistelmiä ja luokitellut yhdistelmät riskin mukaisesti turvallisiin, matalan riskin yhdistelmiin, kohtalaisen riskin yhdistelmiin ja korkean riskin yhdistelmiin. Eri yhdistelmien riskit on esitetty alla olevassa kuvassa. Riski on määritelty joko koirissa esiintyneeseen valkoisen määrään tai arvioon siitä, koska muuntunutta proteiinia saattaa olla niin paljon, että se johtaa melanosyyttien liialliseen kuolemiseen. Matalan riskin yhdistelmissä koirista on joko löytynyt vain vähän valkoista tai muutamilla on havaittu aistielinten ongelmia, mutta ei kuitenkaan enempää kuin koirissa, joilla ei ole lainkaan merle-alleelia. Kohtalaisen riskin yhdistelmissä koirilta on löytynyt valkoista huomattavasti enemmän kuin matalan riskin yhdistelmien koirilta. Korkean riskin yhdistelmissä koirat ovat valkovoittoisia ja niillä on usein aistiongelmia. Blue merle - blue merle -yhdistelmässä vanhempien perimät ovat joko M/m x M/m, M/m x Mh/m tai Mh/m x Mh/m. Jos pentu perii molemmilta vanhemmiltaan merle-alleelin, sen perimä on M/M, M/Mh tai Mh/Mh vanhempien alleeleista riippuen. Kuvasta huomataan, että nämä ovat korkean riskin yhdistelmiä ja tällaisiin pentueisiin onkin kerrottu syntyneen valkovoittoisia pentuja, joilla oli silmien kehityshäiriöitä ja kuulo-ongelmia.

Merle-alleeli voi lyhentyä

Jotta asia olisi vielä hitusen monimutkaisempi, merle-alleelin geenimuunnoksen ominaisuuksiin liittyy vahvasti mosaikismi. Genetiikassa mosaikismi tarkoittaa sitä, että osa yksilön soluista (ja näin ollen kehon osista) on perimältään erilainen kuin muut solut (ja muu osa kehosta). Koirat (kuten myös ihmiset ja suurin osa muista eliöistä), syntyvät yhdestä ainoasta solusta eli hedelmöityneestä munasolusta. Siittiön ja munasolun DNA:n yhdistyessä muodostuu uuden yksilön perimä. Hedelmöitynyt munasolu jakautuu ja myös siitä jakautumalla muodostuneet tytärsolut jakautuvat. Vähitellen solut alkavat erilaistua eri kehon alueille, eri kudoksiin ja erilaisiin tehtäviin. Jotkin soluista lakkaavat jakautumasta (esimerkiksi erilaistuneet hermosolut), toiset jakautuvat vielä pitkälle aikuisiässäkin (esimerkiksi ihon solut). Solun jakautuessa perimä ensin kahdentuu ja jakautuu tytärsoluihin. Perimän kahdentuessa siihen tulee myös muutoksia. Kun solu, jossa on muuntunut perimä, jakautuu, myös tytärsolut saavat muuntuneen perimän. Näin muodostuu solujoukko, jossa on sama perimän muutos. Tällaisia muutoksia tapahtuu jatkuvasti ja ne ovat valtaosin merkityksettömiä yksilön kannalta.

Merle-alleelin kohdalla tämä muuntuminen tapahtuu ylimääräisessä DNA-pätkässä. DNA-pätkässä on eräänlainen runko, joka ei muunnu ja joka ei ”irtoa” merle-geenistä. Näin ollen merle-alleelista ei voi tulla m-alleelia. Osa geenitesteistä tunnistaa tämän rungon, mutta ei sitä, kuinka pitkä merle-alleeli on. Tälloin koiran perimäksi merkitään M*/m, jossa *-merkki tarkoittaa, että koiralla on merle-alleeli, mutta ei tarkenna mikä merle-alleeli on kyseessä. Geenimuunnoksen DNA-pätkässä on myös niin sanottu ”venymä”, jossa yksi DNA-molekyyli on monistunut: tätä osaa sanotaan polyA-hännäksi tai dT-hännäksi. Hännän pituus määrittelee, mikä merle-alleeli on kyseessä. Mc-alleelin pituus on 200-230 ja ”tavallisen” merlen (M) 265-268. Kun alleelin pituus on 269 tai enemmän, on kyseessä Mh-alleeli. Osa geenitesteistä tunnistaa tämän hännän pituuden ja se myös kerrotaan raportissa. Kannattaa siis jo geenitestiä suunnitellessaan selvittää, millaisen tuloksen kyseisen toimitsijan merle-geenitestistä voi saada.

Kun solun perimä kahdentuu solun valmistuessa jakautumaan, tämä häntä on altis virheelliselle kopioinnille: sen sijaan että yhden DNA-molekyylin monistuma kopioituisi täysin samanlaisena, se saatetaan kopioida vaillinaisesti niin, että häntä lyhenee. Esimerkiksi 265 DNA-molekyyliä pitkä häntä M-alleelissa voi lyhentyä 230 DNA-molekyylin mittaiseksi ja näin M-alleeli on muuntunut Mc-alleeliksi. Kun tämä solu edelleen jakautuu, sen tytärsolut perivät Mc-alleelin, mutta eivät M-alleelia, koska solussa ei sellaista enää ole. Näin muodostuu mosaiikki: kehon joissakin osissa on vanhemmalta peritty M-alleeli ja joissakin osissa lyhentynyt Mc-alleeli. Merle-alleelin pituus vaikuttaa siihen, kuinka herkästi se lyhenee: mitä pidempi merle-alleeli on, sitä alttiimpi se on kopiontivirheille ja lyhenemiselle. Hännän on myös ehdotettu voivan pidentyä muutaman DNA-molekyylin verran, mutta pidentymistä ei ole vielä pystytty todentamaan. 

Merle-alleelin lyhenemisen merkitys yksilölle tai sen jälkeläisille riippuu siitä, missä soluissa muunnos tapahtuu. Yksilön kohdalla lyheneminen voi näkyä värityksessä erivärisenä laikkuna ja monilla merle-värisillä koirilla onkin yksittäisiä, pieniä ”likaisen” värisiä laikkuja. On myös esitetty, että esimerkiksi blue merle -värisillä koirilla esiintyvät mustat laikut olisivat mosaikismin seurausta niin, että näissä mustissa laikuissa olisikin lyhentynyt Mc-alleeli ja siksi karvassa olisi normaali pohjavärin pigmentti, mutta tätä ei ole vielä todennettu.

Toisinaan merle-alleelin lyheneminen tapahtuukin yksilön sukusoluissa. Tällöin yksilö voi jättää jälkeläisilleen lyhentynyttä merle-alleelia. Näin syntyy koiria, jotka ovat ilmiasultaan tricoloureita, mutta joilla on lyhentynyt merle-alleeli. Nämä koirat taas voivat jättää jälkeläisilleen lyhentynyttä merle-alleelia ja myös nämä toisen sukupolven koirat ovat ilmiasultaan tricoloureja. Tällaisia koiria on esimerkiksi myös suomalaisessa colliepopulaatiossa ja lyhentynyttä merle-alleelia on löytynyt myös soopeli-värisistä koirista. Koska lyhentyneellä merle-alleelilla ei ole merkittävää vaikutusta koiran väritykseen - onhan vanhempikin ollut ilmiasultaan tricolour - ei se vaikuta soopeliväritykseenkään. On huomattava, että tässä puhutaan lyhentyneestä merle-alleelista, ei piilomerleistä (jotka aiemmin tunnettiin kryptisinä merleinä), joilla on pitkä M- tai Mh-alleeli! Piilomerleistä voi löytyä minimaalinen laikku merle-väritystä ja koirasta tällainen laikku löytyy, on aina oletettava sillä olevan pitkä merle-alleeli, mikä voidaan nykyään todentaa geenitestin avulla.

Uroksilla sukusolujen mosaikismi on mahdollista todentaa teettämällä merle-geenitesti spermasta eristetystä DNA:sta. Narttujen kohdalla tämä ei ole mahdollista, sillä munasoluja ei voida kerätä DNA-näytettä varten, vaan ainoastaan jälkeläiset voivat antaa viitteitä siitä, onko emän sukusoluissa lyhentynyttä merle-alleelia.

Käytännössä merle-alleelin lyhentyminen on mahdollista jokaisessa koirassa, jolla on merle-alleeli. Aina, kun tällainen koira saa jälkeläisiä, on mahdollista että jälkeläiset perivät lyhentyneen merle-alleelin. Näin ollen ei ole mahdollista poistaa populaatiosta lyhentyneitä merle-alleeleja, koska ne voivat syntyä aina uudestaan. Ainoa tapa päästä eroon lyhentyneistä alleeleista kokonaan on olla käyttämättä jalostukseen yhtään sellaista koiraa, jolla on merle-alleeli. Käytännössä tämä siis tarkoittaisi merle-värityksen poistamista rodussa. 

Merle-alleelin lyhentymisen merkitys jalostuksessa

Useimmiten merle-alleelin lyheneminen havaitaan, kun pentueeseen syntyy pentu, jolla on ”kummallinen” väritys, esimerkiksi koira onkin kauttaaltaan savenharmaa tai sillä on mustien laikkujen sijasta rusehtavia laikkuja. Lyhentyneen merle-alleelin matka päättyy yleensä tähän yksilöön, sillä näitä niin sanotusti värivirheellisiä harvoin käytetään jalostukseen. On huomattava, että tämä ei liity niin sanottuihin ”likaisen” värisiin blue merle -koiriin, joiden väri usein ”puhdistuu” iän myötä eikä näin ollen ole kyse lyhentyneestä merle-alleelista tai mosaikismista.

Joskus tricolour - blue merle -yhdistelmään syntyy valkovoittoisia pentuja, joilla saattaa olla aistiongelmia. Tämä on mahdollista kahdessa tapauksessa: Ensimmäisessä tricolour-värinen vanhempi onkin ollut piilomerle (aiemmin tunnettu kryptisenä merlenä) ja sillä on perimässään pitkä M- tai Mh-alleeli, ja osa pennuista on perinyt pitkän merle-alleelin molemmilta vanhemmiltaan. Toisessa tapauksessa tricolour-värisellä vanhemmalla on ollut keskipitkä Ma+ -alleeli. Näin ollen osa pennuista on Ma+/M (tai Ma+/Mh, riippuen toisen vanhemman merle-alleelin pituudesta), joka on jo sellainen merle-alleelin yhdistelmä, jossa muuntunutta proteiinia tuotetaan niin paljon, että melanosyyteistä liian suuri osa kuolee eli koirassa on todennäköisesti isoja valkoisia laikkuja ja tälloin myös aistielinten ongelmat ovat mahdollisia. Vastaavasti Ma/m (ilmiasultaan tricolour) ja Mh/m -yhdistelmästä voi syntyä pentuja, joiden perimä on Ma/Mh ja myös tässä yhdistelmässä aistiongelmat ovat mahdollisia.

Merle-geenitestin tultua markkinoille, on yksivärisistä koirista löytynyt yllättävän paljon merle-alleelia. Kuten yllä on mainittu, tämä selittyy merle-alleelin lyhentymisellä niin lyhyeksi, että se ei enää vaikuta koiran väritykseen eikä näin ollen näy ilmiasussa. Mc/m-koirat ovat tricolourin värisiä. Koirat, joilla on Mc+- tai Ma-alleeli, voivat olla väritykseltään hieman epäpuhtaita tai haalean sävyisiä. Joskus vertaamalla Ma/m-koiraksi tunnistetun, tricoluorin värisen koiran pentukuvia muihin pentueen tricolour-värisiin on huomattu pieni sävyero. Ma+/m-koirilla voi olla ”liukuva” väritys tai värityksessä ei näy muutosta. Siniset silmät ovat mahdolliset Ma/m- ja Ma+/m-koirilla. Mc/Mc-koirat voivat myös olla hieman rusehtavia tai haalean sävyisiä.

Mc/m-koiria on tunnistettu useissa roduissa, myös collieissa. Mc-alleeli voikin kulkeutua sukupolvesta toiseen ilman, että sitä on huomattu koirien ilmiasusta ja se havaitaan vasta geenitestillä. Australianpaimenkoirilla tehdyssä kartoituksessa yksivärisistä koirista puolella oli merle-alleeli. Näistä koirista puolet olivat Mc/m tai Mc/Mc ja puolella oli Mc+- tai Ma-alleeli. Nykyinen tietämys merle-alleelista auttaakin valitsemaan jalostusyksilölle partnerin ilman, että ehdokkaita tarvitsee poissulkea vain merle-alleelin olemassaolon perusteella vaan arvioimalla millaisen riskin merle-alleelien yhdistelmä muodostaa syntyvälle pennulle.

Kirjoittanut Riitta Lindström, FT, geneetikko

Suomen Collieyhdistys ry on toimittanut Kennelliittoon esityksen koskien merle-väristen koirien jalostuskäyttöä. Jalostustieteellisen toimikunnan päätös 4.6.2022: kyseessä on koirarekisteriohjeesta poikkeaminen. Jalostustieteellinen toimikunta esittää hallitukselle, että kyseiset yhdistelmät roduissa pitkäkarvainen ja sileäkarvainen collie, voidaan hyväksyä rotujärjestön puollon perusteena toimistotyönä. 

Hallitus päätti poiketa koirarekisteriohjeesta ja hyväksyä sileä- ja pitkäkarvaisten collieiden rotukohtaisiin erityisehtoihin mahdollisuuden merle-merleyhdistelmille jalostustieteellisen toimikunnan esittämällä tavalla. - - - - - “ 

Uutinen aiheesta, jossa myös linkki alkuperäiseen esitykseen -> https://www.scy.fi/uutiset/paatos-merle-varisten-koirien-jalos/

Lähteet:

Clark, Wahl, Rees & Murphy: Retrotransposon insertion in SILV is responsible for merle patterning of the domestic dog (2006) https://doi.org/10.1073/pnas.0506940103

Langevin, Synkova, Jancuskova & Pekova: Merle phenotypes in dogs – SILV SINE insertions from Mc to Mh (2018) https://doi.org/10.1371/journal.pone.0198536

Murphy, Evans, Tsai & Clark: Length variations within the Merle retrotransposon of canine PMEL: correlating genotype with phenotype (2018) https://doi.org/10.1186%2Fs13100-018-0131-6

Merle - SINE Insertion from Mc - Mh / Mary Langevin https://www.merle-sine-insertion-from-mc-mh.com/ (merle-alleelien yhdistelmien riskiluokitus ja mosaikismiin liittyvät kuvat)

The genetics of merle coat patterns in dogs / Sarah Murphy & Leigh Anne Clark https://blogs.biomedcentral.com/on-biology/2018/08/03/the-genetics-of-merle-coat-patterns-in-dogs/